Возбудитель псевдотуберкулеза — в биохимическом отношении довольно активный микроорганизм. Штаммы бактерий псевдотуберкулеза различных серологических вариантов обладают одинаковыми биохимическими свойствами, поэтому невозможно разделить их на биотипы. Биохимические свойства являются стабильными в течение десятилетий. W. Knapp описал штаммы, которые хранились в музее Института им. Л.Пастера (Париж) в течение 30 лет и не изменили своих биохимических свойств. Эти данные согласуются с нашими наблюдениями, поскольку ферментативная характеристика культур, хранившихся в музее ИЭМ CO РАМН в течение 17 лет, не изменилась, несмотря на периодические пересевы на свежие питательные среды. При высеве иерсиний в жидкую питательную среду в течение первых 2 сут увеличивается ее кислотность, которая в последующие дни сменяется щелочением (pH 8,2).

В табл. 1 представлены дифференциальные биохимические признаки Y. pseudotuberculosis и Y. enterocolitica.

Все штаммы псевдотуберкулезного микроба ферментируют без газообразования в 1-е сутки глюкозу, мальтозу, маннит, арабинозу, рамнозу, галактозу, адонит, ксилозу, мелибиозу, инозит, эскулин и на 2-е сутки — салицин, глицерин, декстран. Декстран и ксилозу штаммы сбраживают со 2-го по 3-й день, глицерин — с 1-го по 6-й день. На среде с сорбитом некоторые штаммы дают слабое кислотообразование после 1-х суток и кислота исчезает. Адонит бактерии ферментируют на 2—4-е сутки.

Возбудитель псевдотуберкулеза не разлагает лактозу, амигдалин, сахарозу, инулин, сорбит, крахмал, не утилизирует малонат натрия, не ферментирует фенилаланин, не растет на цитратной среде Симонса, не дает реакции Фогеса—Проскауэра, не разжижает желатин, не свертывает молоко.

Результаты, полученные различными исследователями в разных регионах земного шара, в основном совпадают. Однако глубокие исследования отклоняющихся по ферментативной активности штаммов могут дать очень интересный материал. Так, T. Nagano и соавт. показали, что штаммы Y. pseudotuberculosis, не ферментирующие мелибиозу, менее вирулентны для мышей, чем те, которые разлагают мелибиозу. Кроме того, штаммы Y. pseudotuberculosis, не разлагающие мелибиозу, более резистентны к фагоцитозу, а их каталазная активность ниже, чем у мелибиозоположительных штаммов. Эти материалы свидетельствуют о том, что штаммы Y. pseudotuberculosis, имеющие несколько иные биохимические признаки, следует подвергать углубленному изучению с привлечением комплекса методов для определения патогенетического значения их биохимических признаков.

Большинство углеводов и спиртов ферментируется одинаково при температуре 18—20 °C и 37 °С, и лишь некоторые (глицерин, мальтоза) при температуре 37 °C разлагаются лучше, чем при 18-20 °C.

В литературе нет единою мнения по поводу образования бактериями сероводорода. Одни авторы считают, что псевдотуберкулезный микроб не образует сероводорода, другие указывают на возможность его образования, причем последние это наблюдали при выращивании бактерий на бульоне Хоттингера. Н.Ф. Тимченко изучала продукцию сероводорода двумя способами: на бульоне Хоттингера и 2 % пептонной воде с помощью фильтровальных бумажек, смоченных раствором уксуснокислого свинца и на трехсахарном агаре (среда TSl) с закисным железом. При этом были получены неравнозначные результаты. Если при первом способе все штаммы в той или иной степени образовывали сероводород на 1—6-е сутки, то при использовании среды TSI сероводород не обнаруживался. Сравнительное изучение биохимических свойств S- и R-форм псевдотуберкулезного микроба показало полную их идентичность.

Уреазная активность является свойством, характерным для большинства штаммов псевдотуберкулезного микроба. Н.Ф. Тимченко провела изучение уреазной активности 80 штаммов, выделенных от больных людей, грызунов и типовых штаммов псевдотуберкулезного микроба, полученных из института им. Л. Пастера (Париж). Все штаммы обладали примерно одинаковой уреазной активностью. Л.П. Миронова, применив калориметрический метод, разделила все изученные штаммы бактерий псевдотуберкулеза на высокоактивные (время гидролиза мочевины 30 мин), средней активности (31—240 мин) и слабоактивные (время гидролиза свыше 6 ч).

Т.Н. Варвашевич и соавт. при количественном определении уреазной активности 186 штаммов бактерий установили, что штаммы, выделенные из различных объектов, обладают разной уреазной активностью. Наиболее высокой активностью характеризуются штаммы, выделенные из объектов окружающей среды. Высокую активность фермента индуцируют и природные субстраты (почва, ил, подгнившие овощи) при выращивании микроорганизмов в условиях низких температур (6—8 °С).

Установлено, что псевдотуберкулезный микроб обладает каталазной активностью. Т.Н. Варвашевич и соавт. изучали влияние различных температур и разных питательных сред на каталазную активность микроба. Оказалось, что у псевдотуберкулезного микроба при росте в аэробных условиях при биологически низкой температуре культивирования (6—8 °С) резко возрастала активность фермента, что является характерным для сапрофитных бактерий, относящихся к факультативным психрофилам. Анализ сред, на которых была выражена активность фермента, позволил установить, что чем богаче среда органическими веществами, тем выше активность катал азы. Высокая активность фермента при низких температурах на богатых органическими веществами средах свидетельствует о пероксидазной роли ката-лазы у псевдотуберкулезного микроба, т.е. катал аза у него при низких температурах, по-видимому, выполняет скорее роль дыхательного фермента и сопряженного окислителя органических субстратов, нежели детоксикатора перекисей.

Изучение каталазы при электрофорезе в полиакриламидном геле показало, что при температуре 37 °С выявляется одна полоса этого фермента, а при температуре 6—8 °C — две или три полосы изоферментов каталазы. Это позволяет предполагать, что при низкой температуре, когда падает интенсивность метаболизма бактерий, индуцируются генетико-биохимические системы, обеспечивающие сохранение необходимого для жизни уровня метаболизма. Обобщение по этому вопросу будет представлено в разделе «Психрофильность псевдотуберкулезного микроба».

Л.П. Миронова показала, что псевдотуберкулезный микроб способен дезаминировать аденин, аденозин, АМФ и АДФ. Продукции аммиака из АТФ автор не наблюдала. Ею установлена также способность бактерий псевдотуберкулеза дефосфорилировать АТФ, АДФ, АМФ и ГМФ.

Т.И. Бурцева и соавт. выявили протеолитическую активность культуральных фильтратов Y. pseudotuberculosis. В наибольшей степени она выражена в культуральных фильтратах штаммов, выращенных при низкой температуре. Данный протеолитический фермент выделен в достаточно чистом виде и охарактеризован как трипсиноподобная протеиназа.

Известно, что псевдотуберкулезный микроб обладает способностью к нитрификации, т.е. к окислению аммиака в нитриты. Это свойство дает микробу большие преимущества по обитанию в окружающей среде, позволяя усваивать азот из неорганических соединений. Высокая ферментативная активность псевдотуберкулезного микроба, возрастающая у некоторых штаммов при низкой температуре культивирования, объясняет его высокую метаболическую пластичность, выражающуюся в поддержании необходимого уровня метаболизма при обитании в окружающей среде в его сапрофитической фазе жизни.